Le génome des eucaryotes contient, en plus des séquences codantes, une partie non négligeable d’ADN non codant, dont font partie les éléments transposables (ET). Ces séquences d’ADN ont la capacité de se déplacer dans les génomes, c’est-à-dire, de transposer, et d’insérer de nouvelles copies ailleurs dans le génome. Cette activité de transposition est souvent délétère, conduisant à des mutations, des remaniements chromosomiques et d’autres anomalies dans les génomes. Un certain nombre de mécanismes a ainsi été mis en place dans les génomes hôtes pour contrôler l’activité des ET. Depuis une dizaine d’années, on a assisté à un développement remarquable des connaissances sur la régulation épigénétique des ET, et on a pu mettre en évidence les différentes voies qui conduisent au « silencing » de ces séquences. On a ainsi pu montrer que, par exemple, chez les mammifères, la régulation des ET se fait essentiellement sur la molécule d’ADN, par une méthylation des cytosines au niveau de leurs promoteurs. Chez les plantes, où la quantité des ET peut être assez importante, la transposition est inhibée par la méthylation des cytosines et par des remaniements de la chromatine via les modifications post-transcriptionelles des histones. Plus récemment, l’intervention de petits ARN dans cette régulation a aussi été mise en évidence, en particulier chez la drosophile. Ces petits ARN, de 24 à 29 nucléotides, seraient homologues des brins antisens des ARN de certaines familles d’ET et seraient dirigés contre les transcrits des ET. On les a ainsi appelés rasiRNA pour Repeated Associated Small Interfering RNA. Il s’agit ici d’un système de régulation post-transcriptionel qui serait actif dans la lignée germinale. La voie des rasiRNA fait intervenir les protéines de type piwi (piwi, Argonaute 3 et Aubergine) membres de la famille Argonaute ainsi que d’autres protéines comme spindle-E, armi, zuchini, squash, similar… . Chez D. melanogaster, une étude du profil d’expression des petits ARN lors du développement a permis de mettre en évidence que les séquences de rasiRNA clonés correspondent à une multitude de familles d’ET. Il n’en reste pas moins que l’on ne sait que très peu de choses sur la variabilité de ces systèmes dans un contexte naturel, et que l’on ne sait pas encore interpréter les variations en charge en ET que l’on retrouve dans les populations naturelles de différents organismes. Chez la drosophile, la variation du nombre de copies d’ET entre espèces proches et entre populations peut être très importante. Les deux espèces jumelles, D. melanogaster et D. simulans présentent des quantités d’ET très différentes, avec trois fois moins d’éléments dans cette dernière espèce. Par ailleurs, chez D. simulans, de fortes variations du nombre de copies ont été mises en évidence entre les populations étudiées. Qu’en est-il du système de régulation par les rasiRNA ? Les différences de nombre de copies et d’activité des différentes familles peuvent-elles être associées à une variabilité du système de régulation ? Quel est le lien entre la régulation des ET par rasiRNA et les autres systèmes de régulation épigénétique ? C’est à ces questions que nous allons nous intéresser pendant ma thèse.
