UMR CNRS 5558 Laboratoire de Biométrie et Biologie Évolutive

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Christelle Lopes

post-doc - UCBL

courriel :

tél. :

fax : +33 (0)4 72 43 13 88

UMR CNRS 5558 - LBBE
"Biométrie et Biologie Évolutive"
UCB Lyon 1  - Bât. Grégor Mendel
43 bd du 11 novembre 1918
69622 VILLEURBANNE cedex

Equipe Modélisation et Ecotoxicologie Prédictives

Bâtiment : Mendel (741) - 1er étage Bureau :

Thématiques de recherche
- +Modélisation en Dynamique de population et Ecotoxicologie
  
  J’ai réalisé mon DEA « Analyse et Modélisation des Systèmes Biologiques à l’USBLyon1, dans le laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive (UMR 5558) sous la direction de S. Charles, en collaboration avec le laboratoire d’Ecotoxicologie du Cemagref de Lyon.
  
  Cadre général
  
  Les risques écologiques des polluants ont longtemps été évalués uniquement sur la base des réponses individuelles (comme la survie, la reproduction ou la croissance) via des bio-essais réalisés au laboratoire. Les écotoxicologues tentent aujourd’hui d’évaluer l’impact de la pollution environnementale sur la dynamique des populations naturellement exposées, de manière à avoir des conclusions plus pertinentes vis-à-vis de l’écosystème (Baird et al., 1996 ; Caswell, 1996). Le principal problème est qu’il est très difficile, voire impossible (en termes de moyens humains et financiers), de mesurer les effets d’un polluant sur une population entière. La question est de savoir comment inférer l’impact sur la population des effets observés à l’échelle individuelle. La modélisation mathématique offre une alternative possible. Le logiciel DEBtox (Dynamic Energy Budget in toxicology) est le plus souvent utilisé pour analyser les données expérimentales issues de bio-essais réalisés sur des individus (Kooijman and Bedaux, 1996). Parce que les effets toxiques sont divers et que la sensibilité des individus est variable selon les stades de développement (Ingersoll et al., 1995), les modèles structurés en classes d’âge (de type Leslie) offrent un formalisme propice à la prédiction des effets des polluants sur la dynamique populationnelle. Le but de notre étude a alors été de montrer comment les paramètres d’entrée, estimés grâce aux données individuelles traitées par des modèles DEBtox, peuvent être intégrés dans un modèle populationnel matriciel de Leslie, et comment ce modèle peut être utilisé pour prédire le devenir de la population, sous l’effet de différents scénarios de pollution.
  
  Modèles biologique et mathématique
  
  Comme modèle biologique, nous avons choisis le chironome Chironomus riparius dont les larves, benthiques (alors que les adultes sont aériens), sont de bons bio-indicateurs de la qualité physico-chimique des eaux (Jansens de Bisthoven et al., 1998). En effet, elles ont une assez bonne tolérance aux conditions environnementales, se situent à une position clef dans les écosystèmes aquatiques (constituants majeurs du régime alimentaire des poissons et oiseaux d’eau) et sont pratiques pour les études au laboratoire et in situ (cycle de vie court, taille facilement manipulable, stades aisément discernables…). Ces chironomes ont été soumis à un pesticide, le mercaptodiméthur, classiquement retrouvé dans les cours d’eau suite à l’épandage des cultures. L’effet de 5 doses en pesticide (plus le témoin) sur la survie des oeufs, des 4 stades larvaires et des nymphes a été testé, ce pesticide n’ayant pas d’effet significatif sur la croissance et la fécondité. Deux conditions de nutrition ont également été testées pour chaque concentration en polluant et chaque stade, car Charles et al. (2004) ont montré que la sensibilité des individus au pesticide et la durée de certains stades larvaires pouvaient varier suivant la disponibilité en nourriture. Les expérimentations ont été réalisées au laboratoire d’Ecotoxicologie du Cemagref de Lyon. A partir des données de survie recueillies lors des bio-essais, des analyses de survie ont été réalisées, et des modèles non linéaires ont été établis de manière à décrire la réduction de survie liée au pesticide. Pour les stades larvaires 2, 3 et 4, des modèles DEBtox ont été ajustés, alors que pour les stades oeuf, larve 1 et nymphe nous avons été contraints de faire des modèles logistiques (un suivi temporel n’ayant pas pu être réalisé). Ces modèles d’effet du pesticide sur la survie individuelle ont alors été intégré dans un modèle matriciel de Leslie. L’effet du mercaptodiméthur sur la dynamique de la population a d’abord été étudié pour une concentration constante en toxique dans le milieu, via les modifications du taux de croissance de la population, de la distribution d’âge stable et des valeurs reproductives (Caswell, 2001). Nous avons ainsi pu montrer que la dynamique globale de la population de chironomes est affectée par la condition de nutrition de ces individus (la population limitée en nourriture ayant un taux de croissance inférieure à celle non limitée), mais elle est surtout lourdement affectée par une pollution de son environnement, la population tendant à disparaître pour une concentration en mercaptodiméthur supérieure ou égale à 20µg/L (que ce soit à condition de nutrition limitante ou non). L’étude des valeurs reproductives nous a permis de montrer que d’un point de vue purement populationnel, une attention particulière doit être portée à l’estimation des paramètres relatifs au stade larvaire 4 car c’est ce stade qui contribue le plus au devenir de la population. Sa durée (variable selon la disponibilité en nourriture) est un facteur décisif de l’évolution de la population au cours du temps. Une analyse de sensibilité décomposant la réponse populationnelle a ensuite permis de montrer qu’en cas de pollution, les stades oeufs, larve 1 et nymphe étaient les classes d’âge critiques pour la population, leurs survies respectives affectant le plus l’évolution du taux de croissance populationnel. Ceci s’explique en partie par le fait que les stades les plus jeunes sont les plus sensibles.
  
  Application à des scénarios de pollution
  
  Pour se rapprocher au mieux de la réalité et permettre le passage in situ, il est important de considérer que le mercaptodiméthur se biodégrade et qu’il réapparaît périodiquement, avec le traitement des cultures. Un modèle de dégradation de ce pesticide a alors été établi et incorporé au modèle populationnel précédemment décrit. Différents scénarios de pollutions ont alors été testés : une pollution annuelle toujours à la même période ou une pollution tous les 2 ans, pour des dates d’émission du mercaptodiméthur variables. De plus, la diapause hivernale des chironomes a été incluse dans le modèle. L’étude du taux de croissance populationnel en fonction de la concentration en polluant pour les 2 scénarios montre qu’il est préférable pour la population que l’épandage se fasse tôt par rapport à la levée de la diapause. En effet, on montre que plus le traitement des cultures est précoce, plus la population peut « supporter » de fortes concentrations en mercaptodiméthur et donc avoir une plus grande probabilité de persistance. Les 2 scénarios de pollution donnent qualitativement les mêmes conclusions, à la différence près qu’avec une pollution tous les 2 ans, la population semble plus robuste et peut supporter de plus fortes concentrations en polluant. Notre approche méthodologique montre comment le développement de tels modèles de dynamique de populations dans un cadre écotoxicologique peut contribuer au choix des décisions les plus pertinentes pour une gestion environnementale du risque de pollution. Cette modélisation constitue donc un bon outil de gestion de la qualité chimique des eaux et d’aide à la décision, en fournissant des descriptions de l’impact potentiel de différents scénarios de pollution.
- +Hétérogénéité spatiale et Lutte biologique
  
  J’ai réalisé ma thèse au laboratoire d’Ecologie des Populations et Communautés (USC 1285) de l’AgroParisTech (ex. INAP-G).
  
  Cadre général
  
  Aphis gossypii est l’une des espèces de pucerons les plus répandues dans le monde. Très polyphage, il s’attaque à une large gamme de plantes hôtes : melon, concombre, tomate ou encore coton (Blackman et Eastop, 1985). Dans le bassin méditerranéen, il est le principal ravageur des Cucurbitacées (Rochat, 1997). Sur les cultures légumières, ces pucerons sont doublement préjudiciables : d’une part ils se nourrissent de la sève des plantes et rejètent les produits non assimilés sous forme de miellat, qui contrarie l’activité photosynthétique en bouchant les stomates et favorise le développement de champignons saprophytes. D’autre part, A. gossypii est un vecteur efficace de nombreux virus susceptibles d’infecter le melon, tels que le Virus de la Mosaïque du Concombre (VMC), ou encore le virus du Rabougrissement jaune du melon (Lecoq et al., 1982).
  
  La protection des cultures maraîchères contre de tels phytophages a longtemps été réalisée grâce à l’utilisation intensive de pesticides. Mais la prise de conscience de leurs effets non intentionnels et l’adaptation des ravageurs (de plus en plus résistants) ont renforcé progressivement l’intérêt pour des méthodes alternatives. La sélection de variétés de plantes résistantes est une de ces alternatives. Chez le melon, il existe un gène (Vat) de résistance à l’installation ou à la multiplication des pucerons (Pitrat et Lecoq, 1980). Par sélection variétale, ce gène est présent dans la plupart des variétés de melons cultivées en France. Mais cela constitue désormais une pression de sélection sur les populations de pucerons, et on voit ainsi apparaître depuis quelques années des pucerons capables de contourner la résistance de la plante (Gilli, 1996). Il devient alors indispensable de développer des moyens de lutte alternatifs. Une solution serait d’utiliser les ennemis naturels des pucerons comme agents de lutte biologique. Dans cette perspective, les parasitoïdes sont de bons candidats et Lysiphlebus testaceipes, micro-hyménoptère, en fait partie.
  
  Afin dévaluer l’efficacité de ce parasitoïde sur A. gossypii et de tester différentes stratégies de lutte biologique, l’élaboration de modèles de dynamique de population est un atout essentiel. La problématique biologique de ma thèse concerne la gestion du puceron A. gossypii, par le parasitoïde L. testaceipes grâce à des modèles de dynamique populationnelle. Le mode de culture des melons, sous serres, représente un écosystème relativement simplifié et très structuré spatialement. Par contre, la dynamique des pucerons, capables de migrer à la fois par la marche et le vol quand les conditions deviennent défavorables, est sujette aussi bien aux variations temporelles (saisonnière et inter-annuelle) que spatiales (parcellaire, régionale). Dans l’objectif d’une gestion à l’échelle régionale, il est d’abord nécessaire de connaître le processus d’infestation à l’échelle locale, de manière à le prédire à une plus grande échelle (pour laquelle l’étude expérimentale est impossible). Il faut donc commencer par modéliser la dynamique puceron-parasitoïde à l’échelle intra-parcellaire et saisonnière.
  
  Compte tenu de la forte structuration spatiale de l’environnement étudié (i.e. la serre) et de la capacité de dispersion des espèces considérées, il s’est posé le problème de la prise en compte de l’espace dans la méthode de modélisation. En effet, la plupart des modèles hôte-parasitoïde ne prennent pas en compte la structuration spatiale de l’environnement, alors que celle-ci pourrait nous apporter de nouvelles informations sur la complexité des processus biotiques et abiotiques sous-jacents. Cependant, les modèles non spatialisés ont l’avantage de pouvoir être étudiés de manière analytique alors que les modèles spatialisés, plus détaillés mais plus complexes, nécessitent généralement des simulations numériques. Dans une perspective plus théorique, le second aspect de ma thèse concerne le rôle de la dimension spatiale sur les dynamique hôte-parasitoïde, et surtout la manière de l’intégrer dans un tel modèle de dynamique de population pour décrire au mieux le système Aphis gossypii – Lysiphlebus testaceipes en serres de melon.
  
  Modélisation mathématique
  
  Afin de mieux comprendre l’importance des phénomènes spatiaux et de leur formalisation, trois modèles hôte-parasitoïde ont été développés parallèlement : un modèle classique non spatialisé, un modèle qui intègre explicitement une dimension spatiale (et qu’on appellera donc spatialement explicite) et un modèle dans lequel la dimension spatiale est prise en compte de manière implicite (modèle spatialement implicite). Dans ces modèles, nous supposons que le croissance des pucerons non parasités (dits « sains », i.e. ceux dommageables pour la culture) est de type logistique, à laquelle on a rajouté un facteur limitant dû aux pucerons parasités. En effet, ces derniers engendrent de la compétition pour la ressource puis pour l’espace dans la mesure où un puceron parasité se nourrit encore de la plante jusqu’à sa mort (pendant environ 5 jours), puis la momie de laquelle émerge le parasitoïde reste sur la plante jusqu’à la fin de la culture. Chaque modèle décrit donc l’évolution de trois populations : (1) celle des pucerons « sains », (2) celle des pucerons parasités (+ momies) et (3) celle des parasitoïdes adultes. Nous supposons que les parasitoïdes se redistribuent beaucoup plus vite que les pucerons dans la serre, ce qui nous permet, quel que soit le modèle, de décrire la dynamique des parasitoïdes à l’échelle de la serre grâce à une seule équation. Les trois modèles sont basés sur une description en temps continu de la dynamique des populations et intègrent un retard dans l’équation du parasitoïde pour tenir compte de la durée de développement de celui-ci à l’intérieur de l’hôte (un parasitoïde adulte émergeant au temps t est issu d’un puceron qui a été parasité au temps t-). L’étude des modèles s’est faite analytiquement quand cela était possible et numériquement grâce à des programmes implémentés en langage C++. La comparaison des trois approches a permis de tester le rôle de l’espace sur les prédictions et de sélectionner le modèle le plus adapté pour tester différentes stratégie de lutte biologique. Notons cependant, avant de détailler chaque modèle, que le comportement de L. testaceipes vis-à-vis d’A. gossypii, i.e. sa réponse fonctionnelle (nombre de pucerons parasités / parasitoïde /unité de temps), est mal connu. Chez les insectes, on rencontre le plus souvent des réponses proie-dépendantes de type II (quand le parasitoïde est capable de détecter de faibles densités d’hôtes) ou de type III (quand le parasitoïde est incapable d’attaquer des plants à faible densité en pucerons). Mais les mesures expérimentales de la réponse fonctionnelle restent rares dans la littérature car difficiles à mener. Une étude de ce système a été réalisée par Rochat (1997) sur concombre mais il n’a pas réussi à différencier clairement entre une réponse de type II ou de type III. Par conséquent, les deux types de réponses ont été testés pour chaque modèle, ainsi qu’une réponse dite ratio-dépendante (Arditi and Ginzburg, 1989), où le nombre de pucerons parasités ne dépend pas de la densité de pucerons mais du ratio entre densités de pucerons et de parasitoïdes.
  
  Modèle classique
  
  Un modèle classique hôte-parasitoïde est développé, constitué de 3 équations différentielles, décrivant chacune les trois populations considérées. Une étude analytique couplée à des simulations numériques a permis de montrer que les parasitoïdes sont incapables de contrôler la population de pucerons, celle-ci atteignant des densités très fortes et donc très dommageables pour la culture. Ce modèle n’est pas biologiquement réaliste car il a l’inconvénient de considérer qu’une population de pucerons au départ localisé sur un plant va croître comme si elle « percevait » une capacité de soutien égale à celle de la serre. Le modèle explicite apporte une correction à cette hypothèse.
  
  Modèle spatialement explicite
  
  Ce modèle décrit la dynamique des pucerons (sains et parasités) et des parasitoïdes en considérant la répartition spatiale des plants de melons dans la serre. Une approche par patchs est utilisée, où chaque plant est représenté par un nœud d’une grille (Czárán, 1997) et est relié aux autres plants grâce aux processus de migration (par la marche et le vol). A chaque nœud (i,j) sont associées deux équations différentielles décrivant la dynamique des pucerons sains et parasités sur ce plant. Nous supposons que la proportion de parasitoïdes sur un plant dépend de la proportion d’hôtes sur ce même plant. Par conséquent, ce modèle repose sur un système d’autant d’équations différentielles qu’il y a de plants dans la serre pour la population de pucerons sains, couplées à autant d’équations pour les pucerons parasités et à une équation à retard pour les parasitoïdes.
  
  Des simulations numériques ont été réalisées pour tester différentes conditions initiales en densités de pucerons et parasitoïdes et en foyers initiaux d’infestation, pour les trois types de réponse fonctionnelle. Pour des conditions initiales d’infestation similaires à celles observées en début de culture, les parasitoïdes naturellement présents sont incapables de limiter la croissance des ravageurs, ceux-ci atteignant des densités très fortes (comme c’est le cas in situ).
  
  Cependant, plusieurs facteurs ont été identifié comme importants pour les prédictions : (1) la réponse fonctionnelle du parasitoïde : les dynamiques sont quantitativement mais aussi qualitativement différentes suivant les réponses testées. Les densités prédites sont toujours inférieures avec une réponse ratio-dépendante, mais aussi avec une réponse de type II comparées à une réponse de type III. (2) le ratio initial entre densité de pucerons et de parasitoïdes : nous avons montré que plus ce ratio est fort, plus les ravageurs atteignent rapidement des densités très fortes. (3) le nombre de foyers initiaux d’infestation et leurs positions dans la serre : plus les pucerons sont agrégés sur un nombre limité de plants, plus facilement ils sont « contrôlés », de même quand les foyers initiaux sont proches spatialement car les processus de migration sont plus limités.
  
  De manière à tester l’effet des paramètres du modèle sur les prédictions obtenues, nous avons réalisé une analyse de sensibilité. Pour cela, chaque paramètre a été augmenté et diminué de 10 % et les prédictions modifiées ont été comparées à la prédiction initiale non modifiée grâce à des indicateurs de sensibilité. Une réflexion poussée a été menée sur la qualité de ces indicateurs. Les résultats ont montré que suivant les dynamiques observées, les indicateurs standards comme le cumul des différences ponctuelles (normalisées et au carré ou non) ne sont pas toujours appropriés. En effet, ces indicateurs sont pertinents quand les dynamiques comparées sont synchrones dans le temps, mais ils considèrent deux dynamiques similaires mais asynchrones comme très différentes, alors que les dégâts sur la culture sont identiques. Les dynamiques observées ici pouvant être décalées dans le temps ( surtout quand le retard lié au développement du parasitoïde est modifié), nous avons défini d’autres indicateurs de sensibilité, et notamment la différence de la somme totale de ravageurs accumulés durant la culture. Cette analyse de sensibilité nous a permis de montrer que le modèle était beaucoup plus sensible à la valeur des paramètres avec une réponse fonctionnelle de type III qu’avec une réponse de type II. Trois paramètres sont critiques : le taux de croissance de la population de pucerons, la capacité limite d’un plant et le retard lié au développement du parasitoïde dans son hôte. Une attention particulière doit donc être portée sur l’estimation de ces paramètres. Ces résultats confortent ceux obtenus par Rochat (1997).
  
  Modèle spatialement implicite
  
  Une autre manière de prendre en compte l’espace dans un modèle hôte-parasitoïde est de l’intégrer implicitement dans les paramètres démographiques. Initialement proposée par Milner et Patton (1999) pour un système aquatique hôte-macroparasite, la méthode que j’ai utilisée est basée sur des principes de physique. Au lieu de décrire la densité de ravageurs sur les plants comme cela est fait dans le modèle explicite, je propose de décrire la distribution des plants suivant leur niveau d’infestation en pucerons. Pour cela, la variable continue u(x,t) est définie comme le nombre de plants portant x pucerons sains à l’instant t. La dynamique de u(x,t) est alors décrite par une équation aux dérivées partielles (PDE), couplée à une EDO pour décrire la population de pucerons parasités et à une équation à retard pour la population de parasitoïdes. Quel que soit le nombre de plants dans la serre, le modèle est réduit à 3 équations, alors qu’un modèle spatialement explicite en nécessite bien plus. Les capacités de dispersion (par le vol uniquement) sont incluses dans le modèle sans décrire explicitement ce qui ce passe sur chaque plant. Un tel modèle est étudié analytiquement pour des cas restreints spécifiques et nécessite des schémas numériques adaptés pour traiter correctement l’EDP et avoir ainsi des résultats de simulations numériques cohérents.
  
  Différentes conditions initiales d’infestation ont été testées, aussi bien concernant le nombre de pucerons et de parasitoïdes présents que la distribution des ravageurs, de manière à représenter au mieux les conditions observées in situ en début de culture. Les prédictions du modèle montrent que quelle que soit la réponse fonctionnelle et les conditions initiales, la population de pucerons atteint des densités fortes. Le modèle reflète bien le fait que sans aucun traitement particulier les pucerons envahissent la serre et peuvent ainsi causer de nombreux dégâts sur la culture.
  
  Cependant, des différences quantitatives peuvent être observées suivant les conditions initiales et la réponse fonctionnelle : les densités en pucerons sont plus élevées quand le ratio entre densités de pucerons et de parasitoïdes est grand, quand la distribution des ravageurs est hétérogène (c’est-à-dire quand les pucerons sont agrégés sur un ou quelques plants), et quand la réponse fonctionnelle est de type III. Ces résultats sont similaires à ceux obtenus avec le modèle explicite et confirment ceux précédemment obtenus par Rochat (1997) et Kindlmann et Dixon (1993) .
  
  De la même manière que pour le modèle explicite, une analyse de sensibilité a été réalisée avec différents indicateurs, dans le but de tester l’impact de chaque paramètre sur les prédictions du modèle et de révéler les plus critiques. Cette analyse nous a permis de montrer que certains paramètres n’avaient aucun effet sur les prédictions du modèle (entre autre la capacité de soutien d’un plant ou encore le taux de survie des ailés).
  
  Deux paramètres semblent cruciaux : le taux de croissance de la population de pucerons et le retard lié au temps de développement du parasitoïde à l’intérieur de son hôte. La population d’hôtes est favorisée quand son taux de croissance est fort et quand le retard est grand, i.e. quand le temps de développement du parasitoïde est long. Ces résultats confirment les conclusions de Rochat (1997) sur des parasitoïdes et de Kindlmann et Dixon (1999) sur des prédateurs, montrant chacun que la population d’hôtes devient d’autant plus difficile à contrôler que le temps de génération du parasitoïde est long.
  
  Rôle de l’espace sur les dynamiques hôte-parasitoïde en environnement hétérogène
  
  Dans une perspective plutôt théorique, les différents modèles présentés ici abordent le problème de l’importance de l’espace dans les systèmes biologiques. L’hétérogénéité spatiale a déjà été montrée par de nombreux auteurs comme facteur déterminant pour les dynamiques hôte-parasitoïde (Hassell and May, 1973 ; Hassell, 1982). En comparant les modèles classique et explicite, j’ai pu montré que la prise en compte de l’espace dans un tel environnement (où les ravageurs sont distribués de manière hétérogène) est importante, voire même essentielle.
  
  En effet, le modèle classique ne considère pas les processus de migration, ni l’hétérogénéité spatiale des ravageurs observée sur le terrain et il est donc insuffisant. La manière dont est prise en compte l’espace est aussi un facteur important suivant les processus étudiés et l’échelle à laquelle on se place. La comparaison des modèles spatialement explicite et implicite a montré quelques différences quantitatives entre les prédictions. Les deux hypothèses divergentes entre les deux approches sont : (1) la dispersion par la marche, considérée dans le modèle explicite mais négligée dans le modèle implicite ; (2) l’échelle à laquelle les pucerons parasités sont décrits : à l’échelle locale pour le modèle explicite et à l’échelle globale pour le modèle implicite. En testant ces deux hypothèses, on a pu montrer que les différences observées sont dues à la dispersion par la marche.
  
  Pour des taux de dispersion réalistes (c’est-à-dire faibles), les deux approches de modélisation (explicite et implicite) donnent des prédictions similaires. Par conséquent, le modèle implicite, plus synthétique que le modèle explicite, suffit pour décrire le système A. gossypii - L. testaceipes en serre de melons.
  
  En effet, il offre un bon compromis entre qualité des prédictions (le modèle non spatialisé étant trop imprécis par rapport aux modèles spatialisés) et contraintes de simulation (le modèle spatialement explicite étant plus précis mais trop "lourd" à implémenter pour de grandes serres car il est constitué de beaucoup plus d’équations). De plus, le modèle spatialement implicite constitue une nouvelle approche originale pour modéliser les systèmes hôte-parasitoïde, et semble particulièrement bien approprié pour un environnement clos et très structuré spatialement comme les serres légumières. Ce modèle présente également l’avantage d’être directement adapté aux méthodes de comptage utilisées sur le terrain pour estimer la population de ravageurs. En effet, Lapchin et al. (1997) ont proposé deux méthodes visuelles pour estimer la densité de ravageurs sur un plant. Ces méthodes reposent sur des classes d’abondance, et chaque plant est classé suivant son niveau d’infestation en pucerons. Si bien que les relevés sont sous forme d’histogrammes de fréquence des plants dans chaque classe, ce qui est clairement modélisé ici.
  
  Application à la lutte biologique
  
  Le modèle spatialement implicite a donc été utilisé pour évaluer l’efficacité du parasitoïde et tester différents scénarios de lutte biologique. L’analyse de sensibilité précédemment citée nous permet de conclure quant à l’intérêt d’avoir un agent de lutte biologique à temps de génération court. De la même manière, une plus grande efficacité et une meilleure prédictabilité sont obtenues avec une réponse fonctionnelle de type II, les parasitoïdes présentant un tel comportement étant par conséquent préférés.
  
  D’un point de vue agronomique, le modèle implicite est utilisés pour rechercher les stratégies optimales de lutte biologique : combien de lâchers de parasitoïdes doit-on effectuer, en quelle quantité, à quelle date ? Différentes stratégies de lâchers inoculatifs ont été testées, où les parasitoïdes sont lâchés dans le but d’agir sur plusieurs générations et d’établir un équilibre pucerons – parasitoïdes à faible densité. La stratégie la plus simple consiste à n’effectuer qu’un seul lâcher, préventif ou curatif, avec soit une quantité fixe de parasitoïdes lâchés (quel que soit le nombre de ravageurs en présence), soit un ratio puceron/parasitoïde fixe (quantité de parasitoïdes lâchés proportionnelle à la densité de pucerons). Cette stratégie à lâcher unique a été comparé avec une stratégie à lâchers multiples tous les T jours, pour une même quantité de parasitoïdes. On teste ainsi s’il est préférable de lâcher tous les parasitoïdes en une seule fois ou s’il vaut mieux répéter des lâchers plus petits pour obtenir une lutte plus efficace.
  
  Une réflexion a été menée sur l’indicateur définissant la meilleure stratégie de lutte. Rochat (1997) qualifie de meilleure la stratégie prédisant la plus faible densité maximale atteinte durant la culture. Mais la question est de savoir si une forte densité ponctuelle en ravageurs est plus préjudiciable pour l’agriculteur qu’une densité moindre mais qui perdure dans le temps. Nous avons donc comparé plusieurs indicateurs : la densité maximale atteinte, la densité cumulée sur la durée de la culture à l’échelle de la serre, ainsi que le nombre de jours où la densité en, ravageurs est supérieure à un seuil de nuisibilité donné. Pour chacun de ces indicateurs, nous avons mesuré, dans un premier temps, l’effet de la quantité de parasitoïdes lâchés et de la date du lâcher, pour différentes caractéristiques comportementales du parasitoïde (réponse fonctionnelle de type II et III), pour les deux stratégies de lâchers (quantité fixe et ratio fixe). Des lâchers préventifs (jusqu’à 20 jours avant l’infestation) et curatifs (jusqu’à 20 jours après l’infestation) ont été comparés à des lâchers multiples tous les 5, 10 et 15 jours, pour une quantité totale de parasitoïdes lâchés équivalente. Le nombre de pucerons à l’origine de l’infestation est fixé à 100, répartis de manière hétérogène avec un foyer majoritairement infesté, comme c’est souvent le cas in situ.
  
  Pour un lâcher unique curatif, les résultats obtenus pour tous les indicateurs sont qualitativement similaires. Ils montrent que la lutte n’est efficace que quand la quantité de parasitoïdes lâchés dépasse un certain seuil, quel que soit le type de lâcher et la réponse fonctionnelle. Et on peut voir qu’une fois le seuil dépassé, il est inutile de lâcher plus de parasitoïdes car l’efficacité du contrôle reste la même. Avec un lâcher en quantité fixe, il est préférable de lâcher le maximum de parasitoïdes le plus rapproché possible de l’infestation, quelle que soit la réponse fonctionnelle. Alors qu’avec un lâcher à ratio pucerons/parasitoïdes fixe, la date du lâcher dépend de la réponse fonctionnelle : si les parasitoïdes sont capables de détecter les plants à faibles densité de pucerons (type II), alors la meilleure stratégie est de les lâcher dès l’infestation. Si par contre les parasitoïdes ont plutôt une réponse fonctionnelle de type III, alors il vaut mieux attendre quelques jours après l’infestation avant de les lâcher. Ces résultats sont en accord avec les prédictions faites par Rochat (1997).
  
  En comparant les diverses stratégies on a pu montrer que les lâchers préventifs étaient beaucoup moins efficaces que des lâchers curatifs, même pour une quantité de parasitoïdes supérieure. Par conséquent, il apparaît inutile de réaliser des lâchers préventifs, et il vaut mieux attendre de détecter l’infestation pour obtenir une protection de la culture supérieure.
  
  Cependant, surveiller la culture pour traiter en curatif engendre des coûts, non considérés jusque là. Les stratégies à lâchers multiples testés ont montré que la lutte est d’autant plus efficace que les lâchers sont rapprochés et que la quantité de parasitoïdes totale est importante. Cependant, suivant la date d’infestation de la serre, la stratégie optimale diffère suivant la réponse fonctionnelle : la stratégie optimale est observée quand le l’infestation a lieu au moment d’un lâcher avec une réponse fonctionnelle de type II et à date intermédiaire entre deux lâchers pour une réponse fonctionnelle de type III. Ceci peut s’expliquer par les comportements sous-jacents à chaque réponse : les parasitoïdes ne sont efficaces qu’à partir d’une certaine densité en ravageurs (et donc pour une infestation avancée) avec une réponse de type III, alors qu’ils sont efficaces quelle que soit la densité (et donc immédiatement au moment de l’infestation) avec une réponse fonctionnelle de type II.
  
  En comparant les stratégies à lâchers uniques avec les stratégies à lâchers multiples pour une quantité de parasitoïdes totale équivalente, on a pu montrer que la lutte est toujours plus efficace avec une stratégie à lâchers multiples qu’avec une stratégie à lâchers uniques, même curatifs. Par conséquent, la stratégie à lâchers multiples est toujours plus avantageuse qu’une stratégie à lâcher unique. Cependant, elle nécessite plus de temps donc engendre des coûts supplémentaires, non pris en compte ici.
  
  Pour finir, les coûts de la lutte biologique ont été intégrés au modèle, chaque stratégie précédemment testée engendrant des coûts différents. En effet, les résultats présentés au dessus ne prennent en compte qu’implicitement les coûts liés aux dégâts, en supposant qu’ils sont proportionnels à l’indicateur d’efficacité utilisé (i.e. densité maximale atteinte, densité cumulée ou nombre de jours au dessus du seuil de nuisibilité). La stratégie par lâcher unique curatif nécessite une surveillance de la culture pour détecter l’infestation, alors que la stratégie préventive en est dispensée. De plus, la stratégie à lâchers multiples nécessite de se rendre plusieurs fois sur la culture pour effectuer le lâcher, ce qui engendre un coût supérieur par rapport aux stratégies à lâchers uniques. Ces différents coûts ont donc été modélisés et intégrés au modèle implicite.
  
  Les résultats obtenus ont permis de montrer que (1) la lutte préventive (ne nécessitant pas de surveillance) apparaît cette fois dans la plupart des cas comme la stratégie la plus avantageuse, même si la stratégie de lutte à lâcher unique curatif peut restée optimale par rapport à une lutte préventive dans certains cas (si l’infestation de la serre a lieu très tardivement, si le coût lié à la surveillance est très faible par rapport à celui engendrés par les dégâts et si la quantité de parasitoïdes lâchés est faible). (2) En supposant que le coût d’un lâcher est plus faible que celui d’une surveillance, la stratégie de lutte par lâchers multiples reste le plus souvent avantageuse par rapport à une lutte à lâcher unique. Ces résultats ont été obtenus pour des coûts estimés grossièrement. Cependant, même s’il serait nécessaire d’approfondir et d’améliorer la modélisation des coûts, l’aspect économique de la lutte est un paramètre primordial à considérer dans tout programme de protection des cultures car il conditionne les stratégies optimales.